一、 微生物简介

前面已叙述，地球产生于46亿年前。产生之初，由于高温、强辐射等，不适合生命共存。大约在36亿年前，地球变得可供生命生存。35亿年前已有蓝细菌（Cyanobateria,单数：Cyanobateriam）和其他目前仍然存在的细菌。地球年轻时的大气圈主要由甲烷、氢气、氨和水蒸气组成。通过蓝细菌的光合作用，大约在22-23亿年前转变成含氧的大气圈。在35亿年的地球地层中发现细菌之后的10亿年中，地球上的生命仍是由原核生物组成的。

大约在27亿年前，地球上单细胞真核生物产生了。从真核生物含有部分细菌和古菌的基因组可以推导出，最早的真核细胞是来自细菌和古菌共生而形成的嵌合体。大约在12-15亿年前，也就是中元古代的延展纪和盖层纪时期，真核细胞又获得了各种共生体作为细胞器，比如线粒体和叶绿体，线粒体来自α-变形细菌（α-proteobacteria），叶绿体则来自蓝细菌，形成单细胞的藻类。而细胞核起源目前仍不清楚，在细胞核的起源中显然没有发生共生现象。随后，由于地球板块的运动，气候变化及大气化学成分的改变。生物的共存环境受到影响。通过自然选择进化，开始在地球上出现了动、植物和人类，这在上古史中已有描述。但是微生物仍然是最多的。如果把地球上的微生物都集中起来，它微生物的数目和质量远远超过所有的哺乳动物、鸟类、昆虫、鱼类、树木等肉眼可见的生命形式的总和，不可见的微生物组成了地球上生物量的主体，超过海洋与森林中所有的鱼类、哺乳动物、爬行动物。

没有微生物，我们将无法呼吸，无法消化，无法生存。没有我们，绝大多数微生物将安然无恙。

根据Whillaaker（1969）提出的生物五界系统，地球上的生物分为：①原核生物界（Monera或Prokaryotae）②原生生物界（原生动物和藻类）③动物界④真菌界⑤植物界。

微生物涵盖了五界中的三界。Woese（1987）根据细胞中核糖体RNA（ribosomal RNA,rRNA）的核酸序列以及细胞膜脂的结构和对抗生素的敏感性，将生物分为三个域，即三域系统（the three domin system）.它们分别是细菌域（Baeteria）、古菌域（Archaea）和真核生物域（Eukarya）。域是高于界的生物分类单位，真核生物域包括原生生物界、真菌界、植物界和动物界。三域系统的主要进展是将传统认为的原核生物细菌分为真细菌（eabacteria）和古菌两个类群，但由于习惯仍称真细菌为细菌。

1、细菌域：也称作原核生物，即没有细胞核的单细胞生物，但并不是说它很低级，细菌细胞完整，而且自给自足，它们可以呼吸、运动、进食、代谢废物、抵抗天敌、繁衍生息。

2、古菌域：类似于细菌，作为三域之一的生物，古菌有着特殊的性质。古菌细胞壁不含肽聚糖，细胞骨架由蛋白质或假肽聚糖构成，细胞膜由甘油分子和支链烃以醚键相连。古菌虽与细菌同为原核生物，但却与真核生物在进化树上具有更近的亲缘关系。例如，在遗传信息传递方面，古菌具有明显的真核生物特征。但在代谢过程中，如产能等方面却与细菌相似。它们是进化史上最古老的一支，有独特的遗传性质与代谢能力，而且具有独特的演化历史。古菌不仅存在于高温、高盐、缺氧、强酸、强碱等极端环境，也广泛存在于湖泊、海洋以及土壤等各种普通环境中，且含量巨大，在全球地球化学循环中发挥着重要作用。例如海洋沉积物中的厌氧产甲烷古菌可将有机物降解为甲烷，对于海底甲烷的产生、存贮、转化甚至全球气候和全球碳循环等都有着不可估量的影响。海洋浮游泉古菌能够利用可溶性无机碳作为碳源，进而影响海洋碳循环古菌最初发现于极端环境。比如热泉和盐湖。它们在人类的肠道和肚脐眼中也有分布。

3、真核生物域：这些单细胞具有细胞核及各种细胞器，可以组成更复杂的多细胞生命形式。在过去的6亿年里，真核细胞产生了昆虫、鱼类、植物、两栖类、爬行动物类、鸟类、哺乳动物等所有可见的大型生物。然而，有些原始的真核微生物仍然被归类于微生物，包括真菌、原始藻类、一些阿米巴原虫和粘液菌。

没有微生物，我们将无法消化，无法呼吸；没有我们，绝大数微生物将安然无恙。

（1）人体微生物组的进化

1不同种群的人类体内微生物组差异显著，但在高级灵长类动物的比较中，人类自身的差异就很小了。

2将视角放大到脊椎动物谱系，可知物种进化对微生物组影响显著，进化上越相近的物种微生物组越相似。

3宿主内的微生物组进化的可能机制：宿主为肠道菌群设定多种过滤器，使菌群更加多样化。

4某种微生物进化后获得某个功能，与宿主某个基因的功能相似。

5当宿主的基因组发生突变，该基因功能丢失后，含有进化后的物种的微生物组适应性更高。

（2）微生物的类型

“微生物”这个术语包含了好几种类型的生物体。

1细菌域

它们也被称作原核生物，即没有细胞核的单细胞生物。但是这并不意味着它们很低级，细菌细胞完整，而且自给自足——它们可以呼吸、运动、进食、清除废物、抵御天敌，还有，最重要的，繁衍生息。它们大小不一，形状各异——像皮球、胡萝卜、回飞棒、逗号、蛇、砖头，甚至三脚架。所有这些形状都天衣无缝地适应于它们的生活方式，包括在人体内繁衍的方式。

2古菌域

它们看起来与细菌差不多，但是顾名思义，它们是生命之树上非常古老的一支，有着独特的遗产性质和代谢能力，而且具有独立的演化历史。古菌最初发现于极端环境，比如热泉和盐湖，但是实际上它们在许多环境中都有分布，包括人类的肠道和肚脐眼。

3真核物域

这些单细胞具有细胞核及各种细胞器，可以组成更复杂的多细胞生命形式。在过去的6亿多年里，真核细胞产生了昆虫、鱼类、植物、两栖类、爬行动物、鸟类、哺乳动物等所有可见的“大型”生物。然而，有些原始的真核生物仍然被归类于微生物，包括真菌、原始藻类、一些阿米巴变形虫和粘液菌。

（3）微生物的特点

微生物与其他生物一样，都具有生物所共有的四个基本属性，生长、繁殖、代谢和应答。非细胞生物病毒并不完全具有以上四个基本属性。此外，微生物还具有其他生物所没有的一些特点，概括起来有以下五个方面：

1个体小、表面积与体积的比值大

病毒是极其微小的颗粒，其他绝大数微生物都是单细胞生物，所以，微生物的个体非常小，其大小的量度单位一般是微米甚至纳米（nm）。由于微生物是一个难以想象的小体积大面积系统，微生物的其他特性都与此有着紧密联系。

2生长繁殖快

生长是生物个体体积和重量的增加，而繁殖则是产生新的个体，二者有着明显的差别。然而对于绝大数为单细胞的微生物来说，生长和繁殖往往很难区分：其生长速度快即意味着繁殖速度快，繁殖一代所需的时间（世代时间，简称为代时）短，个体数量增加迅速，因而具有极高的生长繁殖速度。然而事实上，由于营养、空间的限制，以及代谢产物的抑制作用，微生物维持如此快速的繁殖速度只有数小时。

微生物生长繁殖快，可以在生存竞争中迅速占据优势，也使得利用微生物进行的生产具有其他生物无可比拟的高效率。

3代谢活性强，代谢类型多

由于微生物有着巨大的表面积与体积比，营养物质的吸收和代谢产物的排泄都非常迅速，所以，微生物的代谢活性非常强。大肠杆菌在1h内消耗的糖可达到其自身重量的2000倍，而人一年内所消耗的粮食仅是自身重量的4倍。1kg的酵母菌在1天之内可使几吨糖全部转化为乙醇和二氧化碳。产脘假丝酵母合成蛋白质的能力比大豆强100倍，比食用公牛强10万倍。一接种环的谷氨酸生产菌，经2天的扩大培养和发酵，就能将8000Kg糖和2000Kg尿素转化为3000Kg的菌体和4000Kg谷氨酸。因此利用微生物进行的发酵生产效率非常高。

微生物代谢类型多，首先微生物能够利用的物质种类多。动植物能够利用的各种营养物质，微生物都能够利用，很多动植物不能利用的物质，微生物同样能够很好地利用，如纤维素、木质素、几丁质、植酸、角蛋白、甲醇、甲烷、天然气、石油、塑料、剧毒农药，以及许多无机化合物，包括硫、硫化氢、氧化亚铁和氢气等。微生物获取营养的方式多，不仅有植物的光能自养型、动物的化能异养型，还有光能异养型和化能自养型。

4分布广，数量多

微生物分布广，生境范围涵盖整个生物圈。在土壤、空气、水体、动植物以及人体表面和体内生活着各种各样的微生物，即使在许多恶劣环境中同样有微生物在那里栖息，如极地、沙漠、温泉、岩石和深海等。有些微生物可以在极端环境中生存，称为极端环境微生物，这些极端环境微生物有的可生活在地表以下7Km岩石中；有的生境温度可达130度，有的生境pH值可低至pH0,有的则可高至pH11.5；有的生境的盐浓度可达到饱和浓度；有的生境的压强可高达1000-2000atm,有的则可低至0atm（如真空环境）；有的生境的辐射强度可高达5kGy(1Gy等于1kg物质吸收1J的能量）。

微生物个体小，生长繁殖快，凡是有微生物存在的地方，其数量就十分巨大。一克土壤中含有微生物在几千万个至几亿个；一次咳嗽含有约十万个细菌，俩万个病毒；一张纸币上有数万个细菌；人的粪便固体部分中细菌最多可达50%。所以，我们在生活中要养成良好的卫生习惯。

5易变异

微生物的遗传变异速率高于动植物。其原因可能有，微生物绝大多数是单细胞，通常是单倍体，一旦发生变异即可能发生表型的改变；原核细胞的基因是连续的，没有内含子，一旦出现突变便是实质上的突变，而真核生物的内含子部分发生突变，不会影响到基因表达的正确性；微生物细胞直接与外部环境相接触，易受环境条件的作用发生突变，另外也更利于通过转化、转导和接合等，发生不同个体间基因的横向转移；微生物繁殖速度快，遗传物质复制频率高，也更易发生复制错误，基因发生变异的个体可在短时间内产生大量变异的后代，使变异得以遗传下去。由于易变异，所以，微生物进化速度快，能够迅速适应发生变化的环境。

衡量微生物还需要另外一个尺度。你可能很熟悉形如树状的家谱——你的祖先按照辈分从长往幼排列，从辈分最长的曾祖父母，到祖父母，依次类推，家族成员的数目不断增长。现在试想一下地球上所有生命的家谱——由于生命形式是如此之多，以至于它不像一棵树，而像一片树丛，树枝向各个方向伸展。试想一下，这是一片圆形类似表盘的树丛，起源靠近中心，之后的树枝向外伸展。接下来，让我们把人类放入这个树丛，比如说放在大约8点钟的位置上。

现在我们来猜测一下：玉米在这个树丛的什么地方？不出意外的话，我们一般不会认为人类跟玉米有那么接近——玉米嘛，毕竟是一种绿色植物，也许它在树丛中间的某个地方？错，它位于8点01分的位置。如果人类和玉米是如此接近，那么树丛的其他部分是些什么生物呢？回答：基本都是微生物。譬如说，大肠埃希菌与梭状芽孢杆菌这两种常见细菌之间的距离比我们与玉米之间的距离还要远。人类在浩瀚的微生物世界面前只是一个微不足道的斑点。我们需要习惯这种想法。

严格来说，病毒算不上生物，因为它们必须入侵并利用其他活细胞才能实现繁殖。一提起病毒，我们想到的往往是流感病毒、肝炎病毒、艾滋病毒等，总之都是给我们添乱的家伙。事实上，世界上大多数病毒与我们都不相干——它们入侵的是细菌细胞，而不是动物细胞。在海洋中，病毒颗粒的数目不计其数，比宇宙中所有星辰的数目还多，它们依赖于海洋中无数的细菌而生活。事实上，针对于人体细菌性疾病的一种可能治疗方案，真是利用这些病毒（又称为噬菌体）来杀死细菌。

（4）噬菌体在海洋中的时空分布

对北太平洋副热带环流中的噬菌体宏基因组序列DNA进行分析，以探究时间和空间对特异性噬菌体种群数量分布的影响，得到如下结果：

相较表层水体，中层深度水体中的溶源性噬菌体更为普遍。噬菌体基因型呈现出离散型的种群结构，在时间序列中持续存在，深度结构则反映了水体中共生细菌分类群的深层分布情况。而表层、中层噬菌体在多样性、基因组成、假定生活史、时间持续性等方面存在差异，说明空间深度对宿主基因组结构和噬菌体繁殖策略的影响。

卡拉胶是大型藻类细胞壁中的主要多糖，研究海洋异养细菌Zobellia galactanivorans的卡拉胶分解完整代谢通路具有重要意义。卡拉胶代谢依赖于卡拉胶诱导的调节子，包括非典型多糖利用位点（PUL）及PUL远端的基因（包括susCD样基因对）。

海洋拟杆菌门中的卡拉胶利用系统十分保守，但在其它门的海洋异养细菌中存在差异。不同的细菌物种中，卡拉胶利用系统由核心系统及附加功能构成。

（5）微生物的地位

许多类型的微生物栖居在地球上，并参与塑造了地球。许多真核生物（比如疟原虫，它是导致疟疾的主要原因之一）都给我们带来了深重的灾难，但那是另一个性质的问题。同样的，许多病毒，比如艾滋病毒也危害着人类，但是它们对抗生素没有反应。

在陆地上，微生物主宰着我们最珍贵的资源之一——土壤。目前，多项对世界各地土壤微生物取样的计划正在进行之中，有专家称之为“探寻地球上的暗物质”，将其与探索宇宙中的暗物质相提并论。

微生物使地球变得适宜人类栖居。它们分解死尸残骸——这对其他生物来讲相当重要。它们可以将空气中的惰性的氮元素转化或者“固定”成活细胞可以利用的游离氮的形式，造福于所有的动植物。在墨西哥湾深海原油泄漏之后，细菌消耗了很多污染物。它们可以利用石油里的营养物质，再辅以从空气中得到的氮源，饕餮一餐。

微生物也生活在岩石里。例如在南非的埃姆博能金矿里，一些细菌在放射性衰变的帮助下繁衍生息。铀裂解水分子时会释放出氢元素，这些细菌就利用游离氢与硫酸盐的结合为生。它们甚至可以帮助我们发掘金矿。代尔夫特食酸菌使用特殊的蛋白质将对细菌有毒的游离金离子转变成无毒的惰性金属形态，使得固体的金从溶液中沉淀下来，聚集成沉积金矿床。此外，也许是世界上最强悍的细菌——耐辐射球菌竟然能生活在放射性废物里。

许多工业都有赖于微生物为我们服务——从发酵面包、酿酒，到利用生物工程技术生产现代药物。我国先民酿酒的历史可追溯到七八千年前的新石器文化时代，在新郑裴李岗、武安磁山、余姚河姆渡、偃师二里头、三星堆遗址和西安半坡村等遗址均发现有盛酒或制酒的器具。啤酒自发明至今已有约6000年甚至更长的历史，公元前6000年左右巴比伦人以黏土版雕刻的献祭用啤酒制作法是已发现的最古老的酒类文献，在距今6000多年前的苏美尔人的贸易遗址站里发现了双柄啤酒陶罐，公元前2000年埃及人制作面包，我国酱油、食醋和酱腌菜的生产历史约有3000年。

从1857年巴斯德发现发酵的微生物原理起直到1897年时期，由巴斯德，科赫等为代表的微生物学家发现了微生物的发酵过程、华能自养和生物固氮现象，创立了疾病的微生物理论，发展了疫苗、微生物培养和显微观察技术等，使得微生物学成为一门学科。

我们尽可以放心地假定，细菌可以执行我们给它们安排的任何化学反应。它们无穷无尽的多样性里肯定还隐藏着我们目前尚不了解的能力。我们需要做的是明确问题，并找到合适的微生物来解决问题。或者，我们可以改造它们的基因。

细菌里有无数彼此竞争、补食或者相互剥削的例子，当然也有无数协同与合作的情况。举例而言，如果肠道里有一种类杆菌属的细菌，可以帮助大肠埃希菌把它栖居环境中的一种有毒化合物清除掉，那么大肠埃希菌将因此获益。这种单一方向的帮助关系，被称为偏利共生，一方因此获益，另一方并不因此受损。

在40多亿年的演化史中，细菌不断分裂，新细胞不断产生——这个过程最快每12分钟就进行一次。这期间出现过的细菌数不胜数，包含了无数种可能的变异。在这个近乎永恒的过程中，新的细胞不断出生、繁衍，逐渐占据了地球的每一个角落。

有时候，细菌可以稳定地生活在一起，形成一个联盟。这些合作互助型的集体在环境中屡见不鲜——在土壤里、溪流中、腐朽的木头上和热泉里——生命几乎无处不在。关于远古生命，目前已知的最古老的证据来自于澳大利亚发现的“微生物垫”化石，它们已有35亿年之久。这些微生物垫里包含了巨大的片状结构，好似一整个微型生态系统。很有可能，有些层的微生物执行光合作用，有些层呼吸氧气，有些层进行发酵，还有一些层负责摄入不寻常的无机物质。正所谓甲之砒霜，乙知蜜糖，一个物种排除的废物可能恰是另一个物种的食物。它们分层而居，团结协作，最终结果则惠及整体。

有些细菌可以向周围分泌出类似于明胶的层状结构，这层厚厚的胶质称为生物膜。不同细菌生物膜的组成不同，但是功效一致——保护细菌以避免干燥、高温或者免疫系统的攻击。正是有了生物膜的保护，细菌在恶劣的条件下也可以存活下来。

细菌结成了联盟和网络来相互帮助，它们不仅分布在土壤、海洋、岩石表面，也存在于动物之中以及人类身体里。伟大的生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德曾为地球上所有生命形式描绘了一个更宏大的参照系，他写道：“……这是微生物的时代，过去如此，现在如此，将来还是如此，直至世界终结……”前不见古人，后不见来者，念天地之悠悠，独微生物而不朽!

二、 微生物与我们

微生物种类繁多，已记载的微生物种总数是149560种，是估计总数（183万）的8.17%，其中，细菌已知有4760种，是估计总数（4000）的12%；真菌已知有69000种，是估计总数（1500000）的5%；病毒已知有5000种，是估计总数（130000）的4%；藻类已知有40000种，是估计总数（60000）的67%。大多数微生物对人类有益，只有一小部分能致病或只在特定环境下致病，有些微生物能引起食品和工农业产品的变质或破坏。微生物在多方面造福人类，如环境、农业、食品、医药和能源等。正如一位科学家所说：选择微生物学科和可能选择的别的绝大多学科相比，在从事人类未来的健康和福利事业发明创造方面，能够提供更多更成功的机会。

（1）生物地球化学循环

微生物在地球上最重要的作用就是能够将组成生物的所有元素进行再循环，特别是C、O和N。这些元素以不同的分子形式存在，微生物通过及其多样性的代谢作用，主要是分解作用、光合作用和固氮作用，将各种元素变成为适于各种类型的生物所需的营养形式。

地球上的初级生产即是能够进行光合作用的生物吸收CO2合成有机物的过程。海洋中的绿藻和蓝细菌的初级生产量几乎和陆地上的植物相当，这些海草是海洋生物的碳源。

微生物可以分解或降解所有天然的有机化合物，将之彻底分解产生CO2，重回大气层。对一些人工合成的有机化合物如塑料、农药的作用速度要慢些或不彻底。

地球上只有部分原核生物能够将大气中丰富的N2转化为NH3供其他动物利用。固氮作用是农业生产导致土壤N元素损伤的重要补充。生物固定的氮已达2.0亿吨/年，占地表化合态氮的65%-70%，其中根瘤菌豆科植物共生体固定的氮又占生物固氮量的65%以上，对农业生产有重要的作用。

植物、绿藻和蓝细胞能够进行产氧的光合作用，大气中的氧气至少50%是绿藻和蓝细菌这些光合微生物产生的。在植物没有进化产生之前的大约十亿年里，地球上的产氧生物只有微生物。尤其是蓝细菌，不仅能够进行产氧光合作用，还能够固氮，是地球上最早出现的生命，其中聚球蓝细菌是水体中主要的蓝细菌，其初级生产量约占海洋初级生产量的25%。

（2）农业

几乎所有的动植物都要依赖微生物来吸收和利用营养。全球微生物年固氮量超过了工业固氮量。利用害虫的病原菌防治农业害虫，利用农业抗生素防治农业病害，可大大减少化学农药的使用量，减少环境污染，生产绿色食品。农业废弃物秸秆经微生物作用可转化为具有高食（药）用价值的食（药）用菌。应用饲用酶制剂可显著提高饲料报酬，提高畜牧业经济效益。土壤环境污染治理最有效措施是微生物修复。所以，微生物在农业生产中起着非常重要的作用。

（3）工业

发酵工程是指采用现代工程技术手段，利用微生物的某些特定功能，为人类生产有用的产品，或直接把微生物应用于工业生产过程的一种新技术。利用发酵工程技术和生产的产品有发酵食品：酒类、调味品（酱油、醋、味精等）、饮料等；发酵药物：抗生素、抗癌药物、激素、干扰素、维生素等；发酵生产的化工产品：染料、有机酸、塑料、食品（饲料）添加剂等；环境微生物废水处理、固废处理、土壤修复、空气净化等；其他工业如造纸、冶金、采油、生物能源等。在进行微生物发酵时，所用的原料绝大多数都是农副产品，包括玉米粉、玉米浆、淀粉、糖蜜、豆饼粉、大豆、谷物、薯类等。所以，发酵工程也是利用微生物发酵技术进行农副产品深加工的生物工程技术。而且，利用微生物进行农副产品的深加工与其他深加工相比，技术密集度更高，产品附加值更高，投入产出比更高。

除了酒曲，白酒车间是发酵微生物重要来源：

设置新老车间两个环境，利用高通量测序、多相代谢物靶标等方法分析白酒发酵过程中的微生物演替及代谢变化发现：大曲贡献了发酵过程大多数的真菌群落，而环境（室/内外地面、工具等）贡献了发酵过程中的大多数细菌群落；新车间环境中芽孢杆菌属、魏斯氏菌属等5种菌属丰度下降，假单胞菌属、泛生菌属属等6个菌属丰度上升；且新车间发酵过程中乙酸、乳酸、苹果酸、乙酸乙酯增加，乳酸乙酯减少。说明环境微生物是发酵过程中微生物的重要来源。

（4）科学研究

微生物，特别是大肠杆菌、啤酒酵母和栗酒裂殖酵母等，由于易培养、生长快、基因组小、细胞结构简单，成为生命科学工作者在研究生命现象和规律时最乐于选用的研究对象；用作模式生物，是生物工艺学、生物化学、遗传学和分子生物学等领域进行科学研究的非常高效的工具。

（5）人类健康

和动植物一样，微生物也生活在人体的各个表面，称为正常菌群，如皮肤表面、消化系统内等，帮助人体抵御病原菌和消化食物，并能合成多种维生素供人体利用。这些正常菌群中既有真菌和细菌，也有古菌，最主要的有乳酸杆菌和双歧杆菌。

（6）危害

微生物的危害首先是引起人、动物和植物的传染病。在细菌、真菌、原生动物和病毒这四大类微生物中都有病原，在古菌和绿藻中尚未发现有病原。

人类历史上，14世纪，欧洲鼠疫（黑死病）死亡了2000万人，人口减员约1/4。15世纪末美洲天花、鼠疫、流感90%以上土著印第安人死亡。17世纪到18世纪，欧洲天花有1.5亿人死亡。19世界末到20世纪，亚欧美非地区鼠疫1000万以上人死亡。发现于1981年的人类免疫缺陷病毒引起的艾滋病（获得性免疫缺陷综合征），在世界范围内导致了近1200万人的死亡，超过3000万人受到感染。目前，对人类威胁最大的传染病除艾滋病外，还有包括埃博拉、霍乱、瘟疫、昏睡病、肺结核等。

动物传染病的大规模爆发在给人民的健康带来巨大威胁的同时，也给世界经济和生态造成了严重影响。20世纪90年代英国暴发的疯牛病，所造成的经济损失高达90亿-140亿美元。2003年3月，荷兰发生了H7N7型禽流感爆发疫情，约900个农场内的1400万只家禽被隔离，1800多万只病鸡被宰杀。在疫情暴发期间，共有80人感染了禽流感病毒，其中1人死亡。据世界卫生组织（WHO）统计资料表明，人的传染病60%来源于动物，50%的动物会传染病可以传染给人。

1845年到1846年，爱尔兰马铃薯晚疫病绝产，饿死100万人，迫使164万人逃荒到北美。1942年到1943年，印度孟加拉邦水稻胡麻斑病危害，超过200万人被饿死。据联合国粮农组织和国外专家估计，植物病害造成的损失占总产量的10%-15%。

微生物引起食品和工农业产品的变质或破坏造成的损失和危害同样十分惊人。食品污染了致病性微生物或能够产生毒素的微生物等，会影响人的生命和健康，这些微生物主要有沙门菌、李斯特菌、痢疾杆菌、霍乱弧菌、副溶血孤菌、致病性大肠杆菌、肉毒梭菌、黄曲霉、伏马菌等。欧洲的麦角甾醇中毒曾造成几千人死亡；20世纪30年代，葡萄穗霉毒素中毒曾造成大批牛死亡；1960年在英国东南部由于黄曲霉毒素污染导致10万只火鸡死亡。另外，微生物还对有机工业产品产生分解破坏。一般地，在有氧环境中，主要是真菌和细菌；在无氧环境中，主要是细菌。

因此，我们学习和研究微生物学，就是要全面了解和揭示微生物生命活动的规律，充分利用微生物为人类造福，将微生物造成的危害降至最低，实现人类与环境的和谐、健康、可持续发展。

三、原核微生物

根据微生物的进化水平和各种性状上的明显差别，可将其分为原核微生物、真核微生物和非细胞微生物三大类群。

原核微生物是指一类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区裸露DNA的原始单细胞生物，包括细菌域，又称“真细菌”和古菌域（又称“古生菌”或“古细菌”）。其中，细菌域的种类很多，包括细菌（狭义的细菌）、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次体、衣原体、螺旋体、黏细菌等。古菌是20世纪70年代后发现的一个微生物类群，虽然它们在若干重要生化反应和进化上与真核生物关系较为密切，但其细胞构造属于原核类型。

（1）细菌的结构与功能

细菌是一类形体微小、结构简单、种类繁多、细胞壁坚韧、以二分裂方式繁殖、水生性较强的单细胞原核微生物。

细菌是自然界种类最多、数量最大、分布最广、与人类关系十分密切的一类微生物。在人体内外部、土壤、空气以及水体中到处都有大量的细菌集居。凡是1潮湿、温暖和有机质丰富的地方，都有各种细菌在大量活动，并常常散发出特殊的臭味或酸败味。

病原性细菌会引起人和动物的一些疾病；腐败菌会引起各种食物和工农业产品的腐烂变质；还有一些细菌会引起植物病害。目前由细菌引起的人、动物和植物的传染病已经得到较好的控制，越来越多的有益细菌被发掘并利用于工业、农业、医药和环保等领域，给人类带来了巨大的经济效益、社会效益和生态效益。此外，在重大基础研究领域，细菌被用作重要的研究对象或模式生物，在生命科学研究中发挥着重要作用。

肠道菌群之间的水平基因转移（综述）：细菌进化的主要机制为水平基因交换；在肠道中，稳定的温度、持续的食物供给、一致的物理化学条件、极端高密度的菌群及噬菌体、许多与食物颗粒及宿主组织表面结合的机会，都为水平基因转移（HGT）提供了极佳的生态位；HGT的机制包括：转化、病毒介导的转导、接合；肠道菌群通过HGT，对外界环境（如抗生素、饮食、治疗、益生元、益生菌等）进行应答；在益生菌、转基因食品、工业加工食品的研发过程中，不应忽视HGT的影响。

抗生素抗性基因在全球饮用水中普遍存在：为研究抗生素抗性基因（ARG）在饮用水中的分布，建立广泛的地区饮用水抗生素抗性组目录，并探讨ARG的潜在寄主；在全球25个城市饮用水样本中，共检测到属于16种ARG类型的181种亚型；中国河南省的样本中ARG丰度最高，84％的样本中ARG丰度高于典型的沉积物和土壤生态系统；饮水中杆菌肽、氨基糖苷、磺胺、β-内酰胺等抗性基因占优势，宿主为食酸菌属、不动杆菌属、气单胞菌属、甲基杆菌属等；应警惕ARG在饮用水系统中的潜在水平传播。

不同饮用水造成小鼠肠道菌群各异：将小鼠分为四组，在控制其他饮食相同的基础上，对照组给予高压灭菌自来水（ATW），其他三组分别给予从饮用水处理厂采集的水（DWTP）、自来水（TW）和商业化的瓶装矿泉水（BMW）；不同小组的组间差异非常明显，ATW组展现出最小的组内差异和与其余各组的最大差别；TW组的粪便样本，以及ATW和TW组的黏膜样本中，不动杆菌属和葡萄球菌属增加；饮用水是影响肠道菌群的因素，且不同饮用水有可能与肠道中耐药性细菌的产生有一定关系。

2015年尼泊尔地震后，饮用水中菌群受到短期影响：在经历过地震的2个地区收集饮用水样本，来分析季节变化及地震对水中菌群的影响；重点关注了维持地球生物化学性质的菌群（氨氧化细菌、亚硝酸盐氧化细菌、古细菌、硫酸盐还原细菌）及常见条件致病菌（不动杆菌属）；地震导致其中一个区域的维持地球生物化学性质的菌群的丰度显著上升，8个月后下降，另一个区域的该类菌群保持稳定；通过对菌群来源追踪分析，发现地震后一些采样点的饮用水受到了人类粪便污染。

人的身体由30万亿个细胞组成，但是它却容纳了超过100万亿个细菌和真菌细胞，这些微生物朋友们与我们协同演化。考虑一下这个事实：此时此刻，你的身体里70%-90%的细胞都不是人类细胞，而是微生物细胞。微生物寄居于你的每一寸肌肤，你的口、鼻、耳，你的食管里、胃里，尤其是肠道里。女性阴道里也有丰富的细菌种类。

在世界上已知的50个门的细菌之中，人体中已经发现了8-12个门。其中6个，包括拟杆菌门与后壁菌门，占了人体内细菌的99.9% 。与我们人类“同居”最成功地微生物就从这少数几支种系传承下来的，它们为人类微生物群系的形成奠定了基础。随着时间的流逝，它们演化出了特殊的功能，包括耐受酸性、利用特殊的食物、适应干燥或潮湿的环境，从而在人的体表与体内的特殊环境里繁衍生息。

这些细菌加在一起大约有1.3kg重，与你的大脑相当，包含了上万种不同的物种。在美国，还没有哪个动物园有超过1000种动物。生活在人的体表与体内的微生物比动物园里的动物更加多样、更加复杂。

微生物在人体内最大的聚居地是消化道，始于最上端的口腔,如果对着镜子观察，你马上就可以发现口腔分成不同区域，比如牙齿、舌头、面颊以及口腔上颚，而且每个位点都有许多不同的表面：舌头的上下表面、牙齿的每个表面上都生活着完全不同的细菌群体。美国国立卫生研究院从2007年开始启动了人类微生物组计划，为期5年,在此期间他们获得了许多宝贵的新知识，该计划的目标之一是从242位健康的成年人体内提取微生物样本，并对这些微生物的基因组进行测序分析，其中一个值得记住的结论是，虽然不同成年人所携带的细菌从整体上看非常相似，但每个人的菌群都有独特之处，我们微生物组的差异远远大于基因组的差异，这是一个我们将要一再提及的事实——我们的微生物是因人而异的，尽管如此，还是有一些一般性的特性适用于整个人体微生物群系。

在人类微生物组计划中，口腔是重点取样区域。好几个科的微生物在多个口腔采样位点都很常见，比如韦荣球菌属、链球菌属、卟啉单细胞菌属，但是它们的分布差异极大。而其他的微生物只在非常有限的区域内出现。

口腔中微生物最为富集的地带是牙龈缝隙，这里充满了细菌，其中许多是厌氧微生物，它们不仅不喜欢氧气，甚至会被氧气杀死。这听起来有悖常理——我们的口腔每时每刻都有空气通过，空气中含有氧气，怎么会有大量的厌氧微生物？但是事实的确如此。这告诉我们，口腔里有许多特殊的微环境，在这些微小的区域里厌氧菌可以茁壮生长。

有没有琢磨过为什么早晨刚刚醒来的时候你的口气会不那么清新？那是因为在大部分睡眠时间里，你其实都是用鼻孔呼吸，因此经由口腔的空气减少，厌氧微生物的数目上升。它们会分泌出许多挥发性的化合物，从而导致了“清晨口臭。”当你刷牙的时候，你就是在刷掉这些残留物以及这些细菌本身，它们的整体数目下降，总体分布改变——直到第二天又开始新的循环。

微生物群系对人体的最大贡献可能在于提供免疫力。

事实上，它们组成了免疫系统的第三纵队。第一纵队是你的先天性免疫系统，包括保护着人体表皮及黏膜的细胞或分泌蛋白。它们可以“识别”大多数细菌共有的结构模式，从而消灭这些细菌。第二纵队是适应性免疫系统，它们依赖于特异性的抗体来识别病原体上高度特异的化学结构。而第三纵队就是微生物免疫，顾名思义，它依赖于你体内已有的微生物。这些长期的住户可以以各种方式抵御外来者的入侵。

饮食的改变其实并不会剧烈改变你的微生物。在数月乃至数年之内，人类肠道微生物群系的组成相对稳定，但是不同个体间的差异却很大。在一个小规模研究中，受试人员在两周的时间内一直食用地中海饮食：高纤维食物、全谷物、干豆/小扁豆类、橄榄油以及每天五份的水果和蔬菜。相关性研究表明这份饮食可以降低心血管疾病的风险。受试者提供了血液样品以便分析与心脏疾病相关的脂肪含量，同时提供粪便样品以便分析实验前后微生物的组成差异。

抗生素引起的肠道菌群失调（特别是鼠乳杆菌的过度生长），可使肠道代谢功能受损，并导致小鼠秃头;尽管饮食中缺乏生物素自身并不会影响皮肤生理，但缺乏生物素加上万古霉素的共同处理可导致小鼠脱发；万古霉素处理可诱导肠道中的鼠乳杆菌积累，后者会将肠道中剩余的生物素消耗殆尽；在无菌小鼠中单独定殖鼠乳杆菌，并喂食缺乏生物素的饮食，可逆转小鼠秃头症状；通过调节肠道菌群、改善饮食，可以改善皮肤生理。

一些研究表明每个人似乎都有一个独特的“微生物指纹”。有些报道说，这一“指纹”相当可靠，并不随着饮食的变化而变化。然而，在另外一些饮食研究中，微生物群体的变化却更加显著。最近一项研究表明，将饮食调整成全素或全荤会引起微生物群体的巨大变化，不过一旦饮食调整过来，这些变化随即消失。饮食调整持续一年是否会带来某种持久性的变化呢？我们并不清楚。我们还需要更多的研究来更好地理解饮食对肠道微生物的作用。就现在来看，似乎各种肠道细菌的相对含量都在各自的一定区间内起起伏伏。

一项来自欧洲科学家的统计调查，得出了一些其他的结论。对近300名欧洲人的统计表明，受试者肠道里独特的细菌基因数量在不同个体间差异巨大。个体基因数量的分布曲线并不符合正态分布的钟形曲线——说明这并非正态分布。事实上，研究人员发现了两个主要的类群：77%的人属于高基因类群，平均每人体内有大约80万个基因；低基因类群，即剩余的23%的人，只有大约40万个基因。这个发现颇出乎预料，但是最有意思的观察结果是拥有低基因拷贝的人群更易于肥胖。这是一个令人震惊的结果。

在身体的不同位置发现的微生物的基因也略有差异。尽管持家基因的表达水平很稳定，但是皮肤细菌比起结肠细菌来，有更多与油脂代谢相关的基因。阴道细菌含有一些基因可以帮助它们营造并适应酸性环境。就目前掌握的知识而言，我们尽可以放心地预测：细菌在人体的不同微环境里执行着各自独特的功能，而且彼此间的差别要比不同人基因组的差异大得多。比如，世界上最高的人和最矮的人的区别大概是两三倍，而在一个典型微生物群系中，微生物的基因之间的差异可能高达上千万倍。细菌的差异性如何影响我们的健康，包括代谢、免疫，甚至认知能力方面的差异？这是一个激动人心却鲜有探索的领域。

目前，在已识别出来的人体细菌基因中，有30%-40％的基因功能尚不明确，但是我们知道，有些微生物数量稀少、容易灭绝。正如在阴道微生物中，细菌种类规模有着极大的起伏，一个特定物种的细胞数量可以在1-1万亿之间波动。让我们设想一下，动物在觅食的时候，从某种新的食物里第一次接触到某种化学物质的情形。假定它体内的一种细菌本来有100个，当肠道环境中出现了变化，比如说有了新的食物，这些细菌几天之内规模就会增加到数十亿。若是失去了宝贵的食物，或者其他细菌的竞争能力太强，数量上占统治地位的物种则会锐减至原来的几千分之一，甚至更低的水平。这种波动性和灵活性正是微生物群系的核心特征，也帮助微生物群系维持着自身稳定。不过，假如某物种只有上百个细胞，它就没有太多的余地来抵御风险，使用一次抗生素就可能会让它灭绝。

我们将这些稀少的物种称为“偶发性微生物”。它们不仅可以利用不常见的化合物为食物，完成一般细菌所不能完成的任务，还可以抵御某些特殊的威胁，比如人类从未遭遇过的某种瘟疫。在我们看来，它们就像一个报警系统，提醒我们微生物的多样性至关重要。失去了关键的稀有物种会怎么样呢?这会带来级联效应并引发次生灭绝吗？

在丛林法则中，“适者生存”，“欺诈”似乎是一个不错的策略。“欺诈者”可能生育更多的后代或者发现更好的栖息地，在许多世代之后变得更为成功（有更多的后代），因为他们的收益远大于付出。“欺诈者”有选择优势。然而，倘若“欺诈者”总是胜出，合作将不复存在。如果违背规则有天然的选择优势，不同的生命形式如何能一起生活？毕竟，欺诈可能导致整个系统分崩离析。

可是，放眼望去，合作无处不在：蜜蜂与花朵、鲨鱼与领航鱼、奶牛与其瘤胃里帮助它们消化植物纤维的微生物、白蚁与其肠道微生物、蚜虫与布克奈拉细菌。据我们所知，反刍动物已经存在了数百万年，而像白蚁与蚜虫这样的生物存在的更久。这就告诉我们，“欺诈者”并不总是胜出。简单来说，对欺诈者的惩罚必须高到欺诈是一件得不偿失的事情，于是欺诈者无法胜出。倘若没有罚单，更多的人可能会超速——所以必要的惩罚是有效的。

同样的道理适用于你与体内的微生物，自然选择更偏爱这样的宿主—它们体内有针对“欺诈者” 的惩罚机制，欺诈得越多，惩罚得越重。这样的惩罚机制可以避免纵容“不良获益”。比如，一旦白蚁肠道细菌越过了正常边界，就会引起宿主非常强烈的免疫反应，迫使其回到合理的位置上。这个办法尽管可行，但是宿主可能要付出非常昂贵的代价，有时甚至在清理“欺诈者”而引起的剧烈免疫反应中死去。一旦宿主死去，所有的基因——无论是来源于宿主还是其中的微生物——都将彻底丢失，再也无法传递子孙后代。那些不含“欺诈者”的白蚁则繁衍生息，填补上它们刚刚死去的兄弟姐妹的位置。这种竞争与合作的张力无处不在。

存在了很长时间的生态系统，比如我们的身体，已经解决了竞争与合作之间的根本冲突。我们挺了过来。不过，这个道理同样适用于我们这个变化的世界：合作非常脆弱，轻举妄动往往俩败俱伤。忧虑在于，由于滥用抗生素及剖宫产，我们已经进入了一片危险的区域——失去世代传承的微生物群系，走进了前途未卜的现代生活。

（2）奇异的细菌

生物可以分成很多类。我们也提到了在众多的生物里面,微小生物在我们这个地球上占有主导地位。我们生活的世界是以微小生物为主的，但对微生物的了解，并不很多。了解更多的是，人们肉眼能够看到的植物和动物。其实微小的生物并不是说，它在功能方面就要比这个高等的生物要低级。实际它们能够有很多的功能，是高等的生物所没有的。

1嗜热菌

比如二叠纪的芽孢杆菌，二叠纪的芽孢杆菌在2.5亿年前已经存在海底深处，在1998年被科学家在海底深处发现。也就是说能够适应那么长的演变还能够活下来，这就说明它非常的了不起。科学家发现有很多能够嗜热的微生物，斯坦福大学的教授发现一个古细菌，能够耐受100℃的高温，而到了80℃以下就失去活性了。德国的科学家也发现在海底，有一类古细菌能够在110℃以上的高温当中生存。而且最适合的生长温度是98℃，降到84℃以下就停止了生长。另外美国的科学家发现了在火山口处，也能够分离出活的细菌。这些细菌能够忍受250℃的高温环境，其适应力是非常强的。在近30年里，世界各国科学家不断从陆地温泉和深海海底温泉等高温生态环境分离多种嗜热菌，大约70个属140种。

嗜热菌具有生长速率高，代谢活动强、产物/细胞重量之比值高和培养时不怕杂菌污染等优点，因此在生产实践和科学研究中有着广阔的应用前景。嗜热微生物可用于细菌浸矿、石油及煤炭的脱硫、高温堆肥、耐高堆肥、耐高温酶制剂的生产等。特别是由嗜热菌产生的嗜极酶因作用温度高和热稳定性好等突出优点，已在PCR等科研和应用领域中发挥着越来越重要的作用。

2嗜酸菌

1956年的时候，安德森在做实验的时候发现，经过辐射灭菌以后的罐头里面，还能分离出来活的菌。这个菌能够忍受强于广岛和长崎原子弹辐射剂量的一千倍，在这种辐射下面这种菌还能够活下来，只是生长速度稍微慢了一点而已，可见生命力的顽强。另外，还有种细菌叫饰固硫杆菌，能够代谢硫酸。也就是说它能够在浓硫酸里面去生存，这是超出我们人类对大型的生物的理解。

只能生活在低PH（PH<4）条件下，在中性PH下即死亡的微生物称嗜酸微生物或嗜酸菌。少数种类还可生活在PH<2的环境中。许多真菌和细菌可生长在PH5以下，少数甚至可生长在PH2中，但因为在中性PH下也能生活，故只能归属于耐酸微生物。专性嗜酸微生物是一些细菌和古菌，前者如硫细菌属，后者如硫化叶菌属和热原体属等。嗜酸热原体能生长在PH0.5的酸性条件下，它的基因组的全序列已于2000年9月正式公布。

嗜酸微生物的细胞内PH仍接近中性，各种酶的最适PH也在中性附近。嗜酸菌可用于铜等金属的湿法冶炼和煤的脱硫等实践。

3嗜冷菌

嗜冷微生物又称嗜冷菌，指一类能在0℃或更低温度下生长，最适生长温度低于15℃、最高生长温度低于20℃的微生物。部分虽能在0℃下生长，但其最适生长温度为20-40℃的微生物，则只能称耐冷微生物。嗜冷微生物主要分布在极地、深海、高山、冰窖和冷藏库等处。海洋深度在100米以下，终年温度恒定在2-3℃的区域，生活着典型的嗜冷菌（兼嗜压菌）。由于嗜冷菌因遇20℃以上的温度即死亡，所以从采样、分离直到整个研究过程必须在低温下进行，因此深入研究较少。其嗜冷机制主要是细胞膜含有大量不饱和脂肪酸，以保证在低温下膜的流动性和通透性。嗜冷菌是低温保藏食品发生腐败的主要原因，因其酶在低温下具有较高活性，故可开启低温下作用的酶机剂，如洗涤剂用的蛋白酶等。

4嗜碱菌

能专性生活在PH10-11的碱性条件下而不能生活在中性条件下的微生物，称嗜碱微生物，简称嗜碱菌。它们一般存在于碱性盐湖和碳酸盐含量高的土壤中。多数嗜碱菌为芽孢杆菌属，有些极端嗜碱菌同时也是嗜盐菌，它们属于古菌类。嗜碱菌的一些蛋白酶、脂肪酶和纤维素酶等已被开发并可添加在洗涤剂中。嗜碱菌的细胞质也在中性范围，有关嗜碱性的生理生化机制目前还很不清楚。

5嗜盐菌

必须在高盐浓度下才能生长的微生物，称为嗜盐微生物。包括许多细菌和少数藻类，因细菌尤其是古菌为嗜盐微生物的主体，故又称嗜盐菌。一般性的海洋微生物长期栖居在NaCl含量为3%左右（0.2-0.5mo1/L）的海洋环境中，仅属于低度嗜盐菌；中度嗜盐菌可生活在0.5-2.5mol/L NaCl中；而生活在12%-30%（2.5-5.2mol/L）NaCl中的嗜盐菌，就称极端嗜盐菌，例如盐杆菌属的有些种甚至能生长在饱和NaCl溶液（32%或5.5mol/L）中。若既能在高盐度环境下生活，又能在低盐度环境下正常生活的微生物，只能称为耐盐微生物。嗜盐微生物除嗜盐细菌外，还有光合细菌外硫红螺菌属和真核藻杜氏藻属等。至今已记载的极端嗜盐古生菌有6属共15个种，即盐球菌属，富盐菌属，盐盒菌属，嗜盐碱杆菌属和嗜盐碱球菌属。

盐杆微生物细胞含有红色素，所以在盐湖和死海中大量生长时会使水体呈现红色。一些嗜盐微生物的细胞中存在紫膜，膜中含有蛋白质，叫做细菌视紫红质，能吸收和转化太阳光的能量。嗜盐微生物可用于生产胞外多糖、聚β-羟基丁酸、食用蛋白、调味剂、保健食品强化剂、酶保护剂等，还可用于海水淡化、盐碱地改造以及能源开发等。一些嗜盐微生物能引起食品腐败和食物中毒，一些海洋细菌——副溶血孤菌是引起食物中毒的主要微生物之一，通过污染的海产品、咸菜等致病。

6嗜压菌

必须生长在高静水压环境中的微生物才能称为嗜压微生物，因它们均为原核生物，故也可称嗜压菌。嗜压微生物普遍生活在深海区，少数生活在油井深处。海洋是地球表面最广大的生境，在海平面以下300米之内有各种生物在活动，此区称透光区。在300-1000米处尚能找到部分生物，而约占海洋面积75%的1000米以下的深海区，因处于低温（-20℃）、高压和低营养条件下，故仅有极少数的嗜压菌兼嗜冷菌在生活着。在深度为10500米、海洋最深处的太平洋马里亚纳海沟中还可分离到极端嗜压菌。嗜压菌的研究难度极大，因采样、分离、研究等全过程均须在特制的高压容器中进行，故有关研究的进展较缓慢。

微小的生物有很多特性，是非常神奇的。对于我们人类而言，人类和微生物是一个什么样的关系呢？微生物既是人类的朋友，也是人类的敌人。

我们为什么说它是人类的朋友呢？首先我们看我们的人体，皮肤上面就有10000亿个细胞。每平方厘米的皮肤就有10万个细菌。这些细菌每天吃掉我们100亿片代谢的皮屑。从皮肤这个角度来看它，实际上我们都离不开这些微生物，如果离开了以后我们可能难以想象该如何去生存。

我们的肠道里面也有1000到1500种细菌，这些细菌帮助我们去代谢所不能够代谢食物里的成分。比如说多糖，就是这些肠道微生物帮助我们去代谢。另外最近的研究也发现很多肠道微生物跟很多的慢性病有直接的关系。所以现在进行肠道微生物的研究，也就成了人类研究的一大热点。我们的人体从生理的结构上来看，就离不开微生物。日常生活当中我们吃的调料中的酱油、醋、酒和腐乳，或者是酱豆等等，实际上都是发酵的产品。这些发酵的产品都是依赖于这些微生物，我们做出来的美味调料和食物都依赖于它们的帮助。

我们从生活的必需品方面来看，都是离不开微生物的，现代的生物技术更是这样。搞生物研究的人都知道，实际上实验室里有很多的微生物的产品或者以微生物作为工具。从这个角度看，微生物是我们的朋友。从另一个角度看，微生物也是人类的敌人。从古到今，有很多的非常严重的、流行性的疾病，其中鼠疫有三次大的流行，第三次的大流行发生在欧洲，造成当地人口将近1/4或者是将近一半的人口死亡。不仅是鼠疫的流行，艾滋病、天花、疯牛病、SARS、 禽流感，包括现在的登革热，还有埃博拉病毒等等，微生物就是罪魁祸首。这些微生物实际一直在我们的身边危害着人类的健康和生活。

传染性疾病发生的原因在于寄生在人体上的微生物过度繁殖，失去控制。它们可能是引起流感的病毒、导致百日咳的细菌、在口腔内皮上生长的真菌，或者是各种能独立生活的单细胞原生生物——比如引起痢疾及血性腹泻的阿米巴虫。目前已知的人类病原体超过1400种，它们的严重等级有高有低，一个身体差的人可能会因为这样的微生物而生病，而一个健康人可能安然无恙。

从根本上讲，所有引起人类传染性疾病的微生物都是经由动物传染给我们的——比如我们的灵长类表亲、驯养的动物，以及其他更加危险的传染源，例如野生动物。有些病原体在很久之前就从动物“跃迁”到人身上了，但这一切太过久远，以至于我们难以确定它们的来源。

4. 微生物的发现

（1）显微镜

微生物是怎么被人类所发现的呢？说起微生物的发现，一定离不开显微镜。 人类在13世纪就发明了眼镜，到了16世纪的时候做透镜已成了一种行业，就像今天的IT行业一样非常的时髦。

最早的显微镜只能放大10倍。列文虎克是显微镜发明的第一人，是荷兰的显微镜学家、微生物学家。他一生磨了400多个透镜，其中有一架竟然达到了270倍。列文虎克在显微镜制造方面，非常的专业，而且有非常大的突破。他用自己磨的这个透镜，去观察了很多微小的细菌和一些原生动物，以及非常小的微生物。他曾经观察过昆虫、狗和人的精子，观察过雨水里的浮游生物等等。最伟大的贡献是在1683年的时候，他在皇家学会哲学学报上面发表了一篇文章，这是全球第一篇在皇家学会发表关于微生物方面的文章。人类第一次在显微镜下，观察到细菌的图像。也是标志着人类用显微镜实实在在看到了微小的生物并把它画下来。

对于显微镜而言，它经历了一个发展的过程。刚才说到了最早的第一台只能放大10倍，到了列文虎克能够放大到270倍。我们看显微镜，今天有生物显微镜、倒置显微镜、解剖显微镜，以及到我们今天的透射电镜和扫描电镜。也就是说从光学到电子显微镜，人类经过了这样的一个发明和创造的过程。

现在光学显微镜放大的倍数，到底能够达到多少倍呢? 我们说能够达到几千倍, 也就是两三千倍光学的显微镜。而电子显微镜是个巨大的突破。电子显微镜的放大倍数能达到300万倍以上，由几千倍放大到几百万倍，这是一个很大的突破。我们后面也会提到，因为电子显微镜的发现和发明，人类能够有机会了解比细菌更小的病毒。

微生物的分类有很多种分类方法，这里选的是最普通的，大家能够接受的一个分类方法。把微生物分成了原核生物、真核生物和非细胞类三类。非细胞类有病毒、亚病毒、朊病毒三大类。这个分法比较简单。细菌的单位一般都是微米级的，我们可以用光学显微镜就能直接观察。Cell在上个月发表的重要研究，发现一种迄今为止发现的最小基因组的细菌，共生在龟甲虫体内以帮助代谢果胶，促进其宿主的生存。这是共生与进化适应的经典案例，充分证明了进化过程中很多“取舍”具有其充分的逻辑，宿主缺的，共生细菌补上，共生菌不存在了，宿主也是活不好的。这是否会对你有启发呢？细菌有球菌、有杆菌、有螺旋菌以及放线菌，还有蓝细菌。还有一些支原体，包括立克次氏体。真核的微生物有酵母菌，酵母菌是大家最熟悉的，我们的酿酒，吃的面包、馒头以及其他食物，都和它有直接的关系，是主要的发酵的菌种。

1酵母菌

酵母菌不是分类学上的名称，而是一类非丝状真核微生物，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。酵母菌一般具有以下五个特点：a.个体一般以单细胞状态存在；b.多数以出芽繁殖，也有的是裂殖；c.能发酵糖类产能；d.细胞壁含甘露聚糖；e.喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。

酵母菌在自然界分布很广，主要分布于偏酸性含糖环境中，如水果、蔬菜、蜜饯的表面和果园土壤中。石油酵母则多分布于油田和炼油厂周围的土壤中。

酵母菌的种类很多，目前已知有1000多种酵母，大部分被分类到了子囊菌门。可以认为，酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,是人类应用最早的微生物，与人类关系极为密切。千百年来，酵母菌及其发酵产品大大改善和丰富了人类的生活，如各种酒类生产、面包制造、甘油发酵、饲用、药用及食用单细胞蛋白生产，从酵母菌提取核酸、麦角甾醇、辅酶A、细胞色素C、凝血质和维生素等生化药物。近年来，在基因工程中酵母菌还以最好的模式-真核微生物而被用作表达外源蛋白功能的优良受体菌，同时它也是分子生物学、分子遗传学等重要理论研究的良好材料。

当然酵母菌也会给人类带来危害。例如，腐生型的酵母菌能使食品、纺织品和其他原料发生腐败变质；耐渗透压酵母可引起果酱、蜜饯和蜂蜜的变质。少数酵母菌能引起人或者其他动物的疾病，如“白色念珠菌”（白假丝酵母）能引起人体一些表层（皮肤、黏膜或深层各内脏和器官）组织疾病。

酵母菌是单细胞微生物，它的细胞形态因种而异，除常见的球型、卵形和圆柱型外，某些酵母菌还具有高度特异性细胞形状，如柠檬形或尖形。

2霉菌

真菌里面还有霉菌，霉菌在我们日常生活当中也经常接触到。我们夏天吃的剩饭、剩菜上面长的绿毛实际就是霉菌。霉菌，不是分类学上的名词，而是一些丝状真菌的通称，通常指那些菌丝体发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。霉菌分属于鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和半知菌亚门。

霉菌在自然界分布极为广泛，只要有有机物存在之处均能找到它们的踪迹。主要存在于土壤、空气、水体和生物体内外等处，与人类关系极为密切，兼具利和害的双层作用。

1工业应用：柠檬酸、葡萄糖酸等多种有机酸，淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶等多种酶制剂，青霉素和头孢霉素等抗生素，核黄素等维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖和植物生长激素（赤霉素）等产品的生产。利用某些霉菌对甾族化合物的生物转化生产甾体激素类药物。

2食品酿造：酿酒、制酱及酱油等。

3在基础理论研究方面：霉菌是良好的实验材料。

4危害:引起粮食、水果、蔬菜等农副产品及各种工业原料、产品、电器和光学设备的发霉或变质，也能引起动植物和人体疾病。如马铃薯晚疫病、小麦锈病、稻瘟病和皮肤癣症等。霉菌跟我们的生产和生活，关系是比较大的，常见的霉菌有根霉、毛霉、曲霉、青霉、红曲霉、木霉、赤霉菌、白僵菌、脉胞菌。

3蕈菌

覃菌又称伞菌，也是一个通俗名称，通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。从外表看，覃菌不像微生物，因此过去一直是植物学的研究对象，但从其进化历史、细胞构造、早期发育特点、各种生物学特性和研究方法等多方面来考察，都可证明它们与其他典型的微生物——显微真菌完全不一致。事实上，若将其大型肉质子实体理解为一般真菌菌落在陆生条件下的特化与高度发展形式，则覃菌就与其他真菌无异了。

覃菌广泛分布于地球各处，在森林落叶地带更为丰富。它们与人类的关系密切，其中可供食用的种类就有2000多种。目前已利用的食用菌约有400种，其中约50种已能进行人工栽培，如常见的双孢蘑菇、木耳、银耳、香菇、平菇、草菇、金针菇和竹荪等；新品种有杏鲍菇、珍香红菇、柳松菇、茶树菇、阿魏菇和真姬菇等；还有许多种可供药用，例如灵芝、云芝和猴头等；少数有毒或引起木材朽烂的种类则对人类有害。

覃菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质子实体。典型的覃菌，其子实体是由顶部的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）、中部的菌柄（常有菌环和菌托）和基部的菌丝体三部分组成。

子实体是食用菌产生有性孢子的繁殖器官，也叫担子果（子囊菌则称子囊果）。典型伞菌的子实体，是由菌柄、菌盖、菌褶等部分组成的。

4黏菌

黏菌是一类有趣的真核微生物，它们既像真菌，又似原生动物。有的学者称之为黏菌虫，其经济价值尚待研究开发。

黏菌是介于动物和真菌之间的一类生物，约有500种。它们的生活史中，一段是动物性的，另一段是植物性的。营养体是一团裸露的原生质体，多核，无叶绿素，能作变形虫式运动，吞食固体食物，与原生动物的变形虫很相似。但在生殖时产生具有纤维素细胞壁的孢子，这是植物的性状。

黏菌分布于地球各地，在有植物或植物残体而且温度适宜的地方都可存在。温带种类最多，热带或高寒山区很少，南极亦有记载。

黏菌具有许多不同的分类群。其中较为著名两大类是原生质体黏菌与细胞性黏菌。其中原生质体黏菌在分类上称为黏菌亚纲，也称“真黏菌”或“非细胞黏菌”。而细胞性黏菌则属于网柱黏菌亚纲。两者的主要差异在于生命周期与生理结构。

黏菌的原生之团没有胞壁，经分割后仍能继续生活，是研究细胞学、遗传学和生物化学的重要实验材料。在其原生质团中已发现有抗生素、维生素等。粉瘤菌和煤绒菌的孢子粉对外伤有消毒作用。有些黏菌侵害栽培中的银耳、侧耳、烟草和甘薯。

黏菌的生活史分为两类：原生质体黏菌和细胞性黏菌。原生质体黏菌的生活史以绒泡黏菌属为例；细胞性黏菌的生活史则以网柱细胞黏菌属为例。

病毒，它的大小比细菌要小。细菌是微米级的，而病毒是纳米级的，一般在几十纳米到几百纳米。最小的超过了普通光学显微镜的分辨能力，必须用电子显微镜才能观察到。艾滋病病毒，它就相对比较小。

为概括病毒的本质，病毒研究工作者一直试图给“病毒”一个科学、严谨而又被普遍接受的定义，但迄今仍无法定论。现将病毒区别于其他生物的主要特征归纳如下：1.无细胞结构。仅含有一种类型的核酸——DNA或RNA，至今尚未发现二者兼有的病毒；2.大部分病毒没有酶或酶系统极不完全，不含催化能量和物质代谢的酶，不能进行独立的代谢作用；3.严格的活细胞内寄生，没有自身的核糖系，不能生长也不能进行二分裂繁殖，必须依赖宿主细胞进行自身的核酸复制，形成子代；4.个体极小，能通过细菌滤器，普通光镜下不可见，在电子显微镜下才可看见；5.对抗生素及磺胺药物不敏感，对干扰素敏感。

据以上特点，可以认为：病毒是超显微的非细胞生物。每一种病毒只含有一种核酸；它们只能在活细胞内营专性寄生，靠其宿主代谢系统的协助复制核酸、合成蛋白质等成分，然后再进行装配而得以增殖；在离体条件下，它们能以无生命的化学大分子状态长期存在并保持其侵染活性。